经典的生物地理学可帮助我们理解某一区域的大尺度生物地理格局。但在过去的半个世纪中，人类活动极大地改变了原有的生物地理格局，导致地球上生物多样性的加速丧失。
生物地理学对理解生物多样性的时空格局至关重要，但这些格局还需要将生态过程和进化过程融合起来。20年前，保护生物学与生物地理学的深度融合催生了保护生物地理学概念，即运用生物地理学原理、理论和分析，解决与分类单元分布动态关联的个体的或集合的生物多样性保护相关的问题。尽管提出了保护生物地理学的概念，但鲜有在地理时空尺度上将生态学和进化生物学整合起来以保护区域生物多样性的努力。
本文以长江生物多样性保护的实践为例，阐明对基于保护生物地理学的解决方案的迫切需求，而这种方案尚难以从现有的保护生物地理学范式中获得。我们旨在通过提供一个跨尺度的新范式和重新定义，为保护生物地理学打开一扇新的窗户，以寻找区域生物多样性长效保护、阻止群体灭绝事件发生的生物地理策略。
生物地理演化
长江的生物多样性与发生在距今约5500万至5000万年的印度板块与欧亚板块的碰撞息息相关，这导致了青藏高原的隆升，进而使亚洲气候从行星风系转变为南亚季风和东亚季风，深刻影响了南亚和东亚水系的发育与演变。长江因此成为众多特有鲤科鱼类演化的摇篮，是“活化石”动物的家园。
始新世时期的化石包括鲤形目的鲤科、亚口鱼科及鲈形目鱼类，但都已灭绝。之后演化出来的现生鱼类是适应季风气候和大江大河的产物，尤其形成了鲤科鱼类东亚特有类群。
在这些鱼类的进化过程中，卵型的关键特征发挥了至关重要的作用，可被视为它们适应性进化的“魔法特征”。具体来说，大约在2300万年前，南亚的祖先鱼类是底栖性的，产黏性卵，当时的古金沙江是向南流动的。随后，在大约1800万年前，这些鱼类开始向东扩散，并逐渐演变为产半漂流性卵的种类，这一时期也是现代长江形成的时间。而在大约1500万年前，一些鲤科鱼类再次演变回产黏性卵的习性，这一时期也恰好是高生产力的江湖复合生态系统形成的时间。
旗舰物种——豚和鲟亦是与长江共演化的产物。早在2000万年前，白鱀豚的祖先就开始栖息于我国南方的大江大河之中。长江的白鲟与密西西比河的匙吻鲟是全世界仅有的两种属于匙吻鲟科的鱼类，它们的分歧时间可追溯至0.68亿年前。分布于黑龙江—松花江—乌苏里江流域的史氏鲟与长江流域的中华鲟、达氏鲟的分歧约发生于0.7亿年前。而中华鲟和达氏鲟的分歧时间约在1050万年前，即在长江中发生的分化。
长江的生产力低，这主要是由于在雨季时期，强烈的侵蚀作用导致河水变得异常浑浊。然而，与长江相连的浅水湖泊却展现出截然不同的景象——由于泥沙在这些湖泊中迅速沉降，因此水体相对清澈，拥有高的生产力，如长江干流的生产力只有附属湖泊的14%。许多特有鱼类及其多样性，是在以中下游泛滥平原以及上游的激流环境为特征的长江生物地理单元中进行演化与维持的。
生物地理破碎化
在过去的半个多世纪中，长江生物地理单元已严重破碎化。首先，为了防洪，长江中下游的湖泊几乎都与长江断绝了直接联系，导致20世纪50年代以来长江鱼类资源量下降了约85%。由于水电的需求，长江干流建有众多大型水利枢纽，切断了中华鲟的洄游通道。此外，在上游支流建成的小水电站超过2.4万座，显著改变了上游的激流环境。
河湖之间的闸坝大大减少了食物的可得性，导致河流中的鱼类资源量大幅减少，进一步危及以这些鱼类为食的水生哺乳动物的生存。白鱀豚从1980年的400头左右下降到20世纪末的不足50头。江豚的数量从1991年的2500多头，降低到2006年的1800头，又进一步降低到2020年的1012头。与江豚相比，可能由于种群基数更小的缘故，白鱀豚对食物可得性的下降更加敏感。
中华鲟幼鱼在近海摄食生长，成熟后进入长江。在内禀的生物地理信号的引导下，上溯3000多公里到长江上游的金沙江产卵，这亦是世界上鲟鱼最长的生殖洄游距离。葛洲坝建成后，人们曾寄希望于它们能在下游形成新的产卵场，但这些鲟鱼并未按人们的期望行动。20世纪70年代，大约每年有2000尾中华鲟繁殖产卵，但2013年以来（2014年和2016年除外），再无新的产卵活动被观察到，表明中华鲟已处于极其濒危的状态。
抢救性保护
生物地理学对保护生物学的一大杰出贡献是岛屿生物地理学的应用。保护区被视为保护珍稀生物最为有效且高效的工具，其中5万平方千米的阈值更被广泛应用于优先保护区域的分析与划定。
为了拯救中华鲟，我国设立了3个保护区，放流了数百万的幼鲟，但仍无法阻止其种群的持续崩溃。这表明，在长江河流生态系统中，恢复河流的连续性相较于设立保护区可能更为关键。
鉴于短期内废除大型水利工程并不现实，有研究者提议在大坝旁建设通道，为极度濒危的中华鲟创造生殖洄游的条件。同时，应尽可能拆除上游支流的小水坝，以恢复河流的自然连续性，从而为适应激流环境的鱼类提供生存希望。
我国政府高度重视长江的生物多样性保护，颁布了《中华人民共和国长江保护法》，启动了长江干支流十年禁渔行动。过度捕捞导致长江的渔业资源下降30%，而生境退化却导致了高达70%的资源减少。因此，为了将鱼类资源量恢复至上世纪50年代的水平，不仅要消除影响鱼类的下行因素，还需要重新打通摄食和繁殖场所之间的通道以恢复长江的自然节律，改善河湖洄游鱼类的生存条件，这样才能恢复长江中的江豚种群。
保护生物地理学的研究范式和重新定义
迄今为止，在长江实施的生物多样性保护实践，表明了我们对基于生物地理学的保护方案的迫切需求。鉴于此，本文提出一个新的跨水平的保护生物学研究范式。
在种群层次上，关注的焦点应为最小生存种群、r和K对策，以及被生物地理信号引导的旗舰物种的关键个体行为等。这有助于我们理解物种内在的脆弱性，探索如何通过调节行为或生理生态拯救濒危物种。
在群落层次上，关注的重点应是水平和垂直多样性、“物种—面积”关系及其尺度依赖性。最重要的应是食物网的时空动态规律，以理解物种的可塑性，回答“什么物种容易受到食物网扰动的影响”问题。
在生态系统层次上，关注的核心应是元素循环、初级和次级生产力、资源利用效率、系统平衡、稳态转化、（亚）系统的连通性等，回答“现在的生态系统过程能承载多少生物多样性”问题。
在生物地理单元层次上，应聚焦成种、灭绝、系统发育地理结构以及分类学独特性、稀有性、特有性、谱系专一性性状等，解析区域生物多样性与气候—地貌的共演化历史，回答“现代生物地理格局是如何形成和维持的”问题，以便最终提供基于生物地理学的解决方案。
将理论付之于实践以推进保护行动的落地是十分重要的。因此，从更加具有实践性的角度出发，这里对保护生物地理学进行了重新定义——针对地理尺度的生物多样性问题，通过对从个体行为到种群、群落和生态系统的多尺度的组织和相互作用的研究，构建可预测的模型，推动巨生态系统再自然化的生物地理策略，最终达到恢复濒危物种、在现有及将来条件下实现区域生物多样性可持续保护的目的。■
（作者系中国科学院水生生物研究所研究员）
《科学新闻》 (科学新闻2024年4月刊 生态)